Revista sobre estudios e investigaciones del saber académico, 20 (20), enero /diciembre de 2026 ISSN: 2078-5577 e-ISSN: 2078-7928 1/8
Revista sobre estudios e investigaciones del saber académico
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Revista sobre estudios e investigaciones del saber académico |20|20(2026)
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Artículo de Investigación / Research Article
Morfoanatomía foliar de Peperomia aceroana (Piperaceae) utilizada en la medicina popular paraguaya
Leaf morphoanatomy of Peperomia aceroana (Piperaceae) used in paraguayan folk medicine
Yenny Patricia González Villalba
1
https://orcid.org/0000-0002-1649-0572
1
Universidad Nacional de Asunción - Facultad de Ciencias Químicas: San
Lorenzo, Central, Paraguay
ygonzale@qui.una.py
Mirtha González de García
1
https://orcid.org/0000-0003-3034-1327
1
Universidad Nacional de Asunción - Facultad de Ciencias Químicas: San
Lorenzo, Central, Paraguay
mirtgonzalez@gmail.com
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Autor de correspondencia
Email: ygonzale@qui.una.py (Yenny Patricia González Villalba)
https://doi.org/10.70833/rseisa20item806
Conflictos de Interés: Los autores declaran no tener conflicto de interés de ningún tipo.
Este es un artículo de acceso abierto bajo una licencia Creative Commons CC-BY. Licencia https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/deed.es
Citación recomendada: González Villalba, J. P., González de García, M. (2026). Morfoanatomía foliar de Peperomia aceroana (Piperaceae) utilizada en la medicina
popular paraguaya. Revista sobre estudios e investigaciones del saber académico (Encarnación), 20(20): e2026019
INFORMACIÓN SOBRE ARTÍCULO
RESUMEN
Palabras Clave:
Hojas
Morfoanatomía
Peperomia Aceroana
Planta Medicinal
En Paraguay las plantas medicinales se pueden consumir de diferentes maneras, siendo el tereré
una de las formas de consumo más difundidas, seguida del mate. Peperomia aceroana es una
hierba nativa epifita, utilizada como antipalúdica e hipolipemiante. El objetivo de este trabajo
fue establecer parámetros morfoanatómicos de diagnóstico, para la correcta identificación
botánica y control de calidad de Peperomia aceroana C. DC. (Piperaceae) utilizada en la
medicina popular paraguaya. Se realizó un estudio observacional, descriptivo y de corte
transverso; las muestras fueron recolectadas del Jardín de Aclimatación de la Facultad de
Ciencias Químicas de la Universidad Nacional de Asunción, Paraguay. El procesamiento de
las muestras incluyó levantamiento de epidermis de hojas; cortes transversales con micrótomo
de la lámina y el pecíolo, tinción diferencial con Azul Astra – Safranina y montados con
bálsamo de Como resultado se determinaron los siguientes caracteres de diagnóstico: hoja
hipoestomática, con estomas de tipo anomotetracítico, braquiparatetracítico y anomocítico,
índice estomático promedio de 4,57 con valores oscilando entre 2,78 y 7,89; mesófilo
dorsiventral con una hilera de parénquima en empalizada y cuatro hileras de parénquima
esponjoso; nervadura central de forma plano-convexa, y el pecíolo cóncavo-convexo;
colénquima angular, haz vascular colateral abierto. En epidermis abaxial de la lámina y en
pecíolo: pelo eglandular pluricelular, y pelo glandular de cabeza y base unicelular; y en la
nervadura central en epidermis abaxial pelo eglandular pluricelular. Se determinaron los
caracteres morfoanatómicos de diagnóstico de la droga vegetal, que permitirán su correcta
identificación botánica y control de calidad.
ABSTRACT
Keywords:
Leaves
Morphoanatomy
Peperomia Aceroana
Medicinal Plant
Historial del Artículo
Fecha de Recepción: 18/12/2025
Fecha de Aprobación: 07/10/2026
Fecha de Publicación: 10/11/2026
Área del conocimiento: Ciencias Naturales
In Paraguay, medicinal plants can be consumed in various ways, with tereré being one of the
most widespread, followed by mate. Peperomia aceroana is a native epiphytic herb used as an
antimalarial and hypolipidemic. The objective of this work was to establish morphoanatomical
diagnostic parameters for the correct botanical identification and quality control of Peperomia
aceroana C. DC. (Piperaceae) used in Paraguayan folk medicine. An observational,
descriptive, and cross-sectional study was conducted; the samples were collected from the
Acclimatization Garden of the Faculty of Chemical Sciences of the National University of
Asunción, Paraguay. The processing of the samples included lifting the epidermis of the leaves;
cross-sections with a microtome of the blade and petiole, differential staining with Astra Blue
– Safranin and mounting with synthetic Canada balsam. As a result, the following diagnostic
characteristics were identified: hypostomatic leaves featuring anomotetracytic,
brachyparatetracytic, and anomocytic stomatal types, average stomatal index of 4.57 with
values ranging between 2.78 and 7.89; dorsiventral mesophyll with one row of palisade
parenchyma and four rows of spongy parenchyma; central vein plano-convex, and petiole
concave-convex; angular collenchyma, open collateral vascular bundle. In the abaxial
epidermis of the leaf blade and in the petiole: multicellular eglandular hairs, and glandular hairs
with a unicellular head and base; and in the midrib of the abaxial epidermis, multicellular
eglandular hairs. The morpho-anatomical diagnostic characteristics of the plant drug were
determined, which will allow for its correct botanical identification and quality control.
González Villalba, J. P., González de García, M
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Introducción
El conocimiento etnofarmacobotánico se trasmite de
forma oral de una generación a otra, y la investigación
científica contribuye eficazmente a preservar este
patrimonio cultural (Degen de Arrúa, 2014a, 2014b).
Basualdo et al. (2003), mencionan para Paraguay, que,
con plantas medicinales, se pueden combatir 57 tipos
diferentes de afecciones y dolencias; en general la
familia Asterácea es la reportada con mayor número
de especies medicinales (Basualdo et al., 2003, 2004).
La correcta determinación taxonómica de las especies
medicinales es fundamental para asegurar la
propiedad de la acción farmacológica. Los
procedimientos para identificar los vegetales o sus
partes, tienen su fundamento en la variabilidad de los
caracteres morfológicos y anatómicos (principalmente
cualitativos) que permiten separar entidades botánicas
próximas, posibilitando una identificación
taxonómica indubitable (Petenatti y Del Vitto, 2012).
Este es el primer paso en el control de calidad, como
lo debe ser también durante la obtención del material
a campo, ya que una identificación errónea en el
momento de la recolección llevará a elaborar un
producto inadecuado, en el mejor de los casos inocuo,
aunque a menudo peligroso por el parecido de algunas
especies con plantas comprobadamente tóxicas, por
más que se apliquen posteriormente los mejores
procedimientos fabriles y de conservación (Petenatti y
Del Vitto, 2012).
En Paraguay aún son escasos los estudios anatómicos
de las plantas medicinales, por ello la necesidad de ir
incrementando los conocimientos en esta área del
conocimiento, algunos de los trabajos publicados en
diferentes especies se encuentran: Acanthospermum
(Degen de Arrúa et al., 2012); Aloysia polystachya
(Griseb.) Moldenke (González et al., 2014), Dorstenia
brasiliensis Lam. (González de García et al., 2015,
2019); Eugenia uniflora L. (González de García et al.,
2020), Genipa americana L. y Sorocea bonplandii
(Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer (González
de García et al., 2011); Ilex paraguariensis A. St-Hil.
var. paraguariensis (González de García et al., 2009);
Jatropha isabelliae Müll. Arg. (Riveros et al., 2009).
Phoradendron bathyoryctum y Phoradendron
quadrangulare (Núñez-Meza et al., 2025); Sida
rhombifolia L. (González de García et al., 2022).
Según Zuloaga et al., 2025, en Paraguay se encuentra
el género Peperomia Ruiz & Pav., con 18 especies. Y
entre las numerosas especies empleadas como
medicinal, se encuentra Peperomia aceroana C. DC.
(Flora del Cono Sur, s.f.; Tropicos, s.f.; y WFO, s.f.),
“ypeku ka`a” (Piperaceae) (Basualdo et al., 2003,
2004), es una hierba nativa epífita perenne, rastreras a
erectas; tallos con costillas marcadas, radicantes en los
nudos, entrenudos de 0,7-4 cm de largo, glabros; hojas
dispuestas en verticilos de 3-4 en cada nudo, con
pecíolos de 0,1-0,7 mm de largo, glabros o raramente
con pocos tricomas; láminas elípticas a obovadas de
1-3 × 0,4- 1,5 cm, base cuneada a obtusa, ápice obtuso
a redondeado, glabras o con muy pocos tricomas
distribuidos por toda la lámina, con glándulas en la
epidermis abaxial; inflorescencias terminales,
solitarias en espigas de 0,5-6 cm de largo; pedúnculos
de 0,8-3 cm de largo; frutos elipsoides sésiles, de 0,8-
1 mm de largo, inmersos hasta la mitad del raquis,
estilo cilíndrico levemente curvado, estigma apical
(Flora Argentina, s.f.).
Distribución y hábitat: habita en Bolivia, Paraguay y
en Argentina, en selvas húmedas y bosques
chaqueños, de hábito epífito (Zanotti, 2012); en
Paraguay se distribuye en Paraguarí (Zanotti, 2012),
Alto Paraguay, Ñeembucú y Presidente Hayes; y en
Argentina: en Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,
Misiones, Salta y Santa Fe (Flora del conosur, s.f.).
Sinónimos según Flora del Cono Sur, s.f.; Tropicos,
s.f.; y WFO, s.f.: Peperomia pseudoreflexa C. DC., y
Peperomia malmeana Dahlst.
González Villalba, J. P., González de García, M
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Esta especie es utilizada como hipolipemiante y
antipalúdico (Basualdo et al., 2003, 2004), que según
Serrano (2010), el término de hipolipemiante hace
alusión a cualquier sustancia farmacológicamente
activa que tenga la propiedad de disminuir los niveles
de lípidos en sangre por diferentes mecanismos,
mejorando su perfil.
Dentro de este contexto, se realizó el presente trabajo,
cuyo objetivo fue el de establecer parámetros
morfoanatómicos de diagnóstico, para la correcta
identificación botánica y el control de calidad de P.
aceroana (Piperaceae) utilizada en la medicina
popular paraguaya.
Materiales y Métodos
Diseño metodológico
Estudio observacional, descriptivo, y de corte
transverso.
Material de estudio: colecta e identificación
Las muestras fueron recolectadas de dos ejemplares
cultivados en el Jardín de Aclimatación de la Facultad
de Ciencias Químicas de la Universidad Nacional de
Asunción (FCQ-UNA). Se identificó
taxonómicamente utilizando claves y descripciones
proporcionadas por bibliografías Metcalfe, 1957;
Zanotti, 2012) y comparando con material de herbario.
La nomenclatura fue verificada con las bases de datos
del Instituto de Botánica Darwinion, Flora del
Conosur (2025), Trópicos (2025) y World Flora
Online (WFO), 2025.
El material fue herborizado y depositado en el
herbario con los siguientes datos:
- Peperomia aceroana C. DC. (Piperaceae), ypeku
ka`a, Paraguay, Dpto. Central, Campus Universitario
San Lorenzo, Jardín de Aclimatación – Facultad de
Ciencias Químicas, M. González de García & G.
González (FCQ) (Figura 1).
Figura 1. Peperomia aceroana. Ejemplar de herbario.
Fuente: elaboración propia (2026)
Para el estudio morfológico y anatómico, las muestras
seleccionadas fueron 30 hojas maduras (15 de cada
individuo) y en buen estado sanitario.
Caracteres morfológicos.
Para la descripción de los caracteres morfológicos se
utilizó la observación directa con ayuda de un
microscopio estereoscópico Olympus BHK y un
microscopio digital USB. Las medidas de las hojas
fueron tomadas con una regla milimetrada y
expresadas en centímetros (cm).
Caracteres anatómicos
Las muestras se fijaron en FAA (alcohol etílico 96°,
agua destilada, formol y ácido acético glacial,
50:35:10:5) (D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Para
todos los estudios anatómicos las muestras fueron de
la parte media de la lámina y del pecíolo, se realizaron
cortes transversales con micrótomo, que fueron
teñidos con Azul Astra – Safranina (Luque et al.,
1996) y finalmente se montaron con bálsamo de
Canadá sintético. Con las muestras de las hojas se
realizó el levantamiento de la epidermis, mediante el
rasgado o “peeling”. Las muestras obtenidas se
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clarificaron con hipoclorito de sodio al 50% según la
Técnica de D’Ambrogio de Argüeso (1986),
posteriormente dichas muestras se montaron en una
mezcla de safranina glicerinada.
Las observaciones se realizaron con microscopio
óptico Olympus CX41, y para las fotografías se
empleó una cámara digital AmScope ToupView
(2011), editadas con el software Micam (2012).
Además, se utilizó el microscopio electrónico de
barrido (MEB).
Para la observación con el MEB, se utilizaron
muestras de la superficie foliar, cortes transversales de
la lámina y del pecíolo, que fueron deshidratadas en
alcohol 70° y en una serie ascendente de acetona 70°,
80° y 100°, según la Técnica de Johansen DA. (1940),
se realizó el secado a punto crítico, luego se realizó el
metalizado con una fina capa de oro.
Las muestras fueron procesadas en el Laboratorio de
Anatomía Vegetal del Departamento de Botánica,
Dirección de Investigación de la FCQ-UNA y en el
Servicio de Microscopía electrónica de barrido de la
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes,
Argentina.
Índice Estomático (IE)
Para la determinación del índice de estomas, se
realizaron 30 determinaciones en la parte media de la
hoja y se calculó la media aritmética, se enfocó con un
objetivo de 40X, la epidermis abaxial que contiene a
los estomas, y se procedió al conteo, el cálculo se
realizó utilizando la siguiente fórmula:
IE= [(nº estomas / nº células epidérmicas + nº estomas)
x 100]
Resultados
A continuación, se presentan los resultados de las
observaciones morfológicas (Figura 2. A-D) y
anatómicas de la especie en estudio.
Caracteres morfológicos
Hojas carnosas de color verde oscuro en el haz y más
claro en el envés, de forma elíptica-obovada, margen
entero, ápice agudo, base cuneada a obtusa, de (1,30)-
1,48-(1,60) cm de longitud, (0,50)-0,70-(0,80) cm de
latitud superior, (0,80)-0,92-(1,00) cm de latitud
media, (0,50)-0,62-(0,70) cm de latitud inferior;
nerviación palmati-3-nervadas, peciolo acanalado de
(0,10)-0,18-(0,2) cm de longitud.
Figura 2. A-D. A. Hábito de la planta. B. Vista del ejemplar en
detalle. C. Vista macroscópica del haz de la hoja. D. Vista
macroscópica del envés de la hoja.
Fuente: elaboración propia (2026)
Caracteres anatómicos
A. Lámina foliar
En vista superficial: células epidérmicas poligonales
de paredes engrosadas. Hoja hipoestomática, con
estomas de tipo anomotetracítico,
braquiparatetracítico y anomocítico con 5-6 células
anexas, según el Manual de arquitectura foliar (Leaf
Architecture Working Group, 1999).
El IE medio es de 4,57 con valores oscilando entre
2,78 y 7,89. En epidermis abaxial pelos eglandulares
pluricelulares y pelos glandulares de base y cabeza
unicelular (Figura 3. A-D).
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Figura 3. A-D. A. Epidermis adaxial. B. Epidermis adaxial, vista
en MEB. C. Estoma anomocítico, en epidermis abaxial. D.
Epidermis abaxial, vista en MEB. Ref.: E: estoma, PE: pelo
eglandular y PG: pelo glandular.
Fuente: elaboración propia (2026)
Sección transversal: cutícula gruesa, ambas
epidermis uniestratificadas, con células
cuadrangulares a rectangulares en sentido tangencial,
presentando la epidermis adaxial una a dos capas de
hipodermis. El mesófilo es de tipo dorsiventral, con
una hilera de parénquima en empalizada, por debajo
cuatro hileras de parénquima esponjoso (Figura 3. A).
En epidermis abaxial pelos eglandulares
pluricelulares; y pelos glandulares de base y cabeza
unicelular, ubicados en una depresión (Figura 4. B y
C).
Nervadura central: en transcorte es plano-convexa,
ambas epidermis uniestratificadas con células de
forma cuadrangular, colénquima angular, por debajo
células parenquimáticas, haz vascular central de tipo
colateral abierto. En epidermis abaxial pelos
eglandulares pluricelulares (Figura 4. D y E).
Figura 4. A-E. A. Corte transversal de la lámina. B. Corte
transversal de la lámina, pelo eglandular pluricelular en epidermis
abaxial. C. Corte transversal de la lámina, pelo glandular de base y
cabeza unicelular en epidermis abaxial. D. Nervadura central, corte
transversal. E. Nervadura central, corte transversal, haz vascular, en
detalle. Ref.: CP: células parenquimáticas, C: colénquima angular,
Cu: cutícula, EpAb: epidermis abaxial, EpAd: epidermis adaxial, F:
floema, HV: haz vascular, PEm: parénquima en empalizada, PEs:
parénquima esponjoso, PE: pelo eglandular pluricelular, PG: pelo
glandular de base y cabeza unicelular y X: xilema
Fuente: elaboración propia (2026)
B. Pecíolo
Sección transversal: en transcorte cóncavo-convexo,
epidermis uniestratificada, con presencia de dos tipos
de pelos: eglandular pluricelular, y glandular de base
y cabeza unicelular, colénquima angular, por debajo
células parenquimáticas, tres haces vasculares de tipo
colateral abierto (Figura 5. A-E).
Figura 5. A-E. Peciolo. A. Corte transversal del pecíolo. B. Pelo
eglandular pluricelular. C. Pelo glandular de base y cabeza
unicelular. D. Colénquima angular. E. Pelo eglandular, vista en
MEB. Ref.: CP: células parenquimáticas, C: colénquima angular,
Ep: epidermis, HV: haz vascular, PE: pelo eglandular pluricelular y
PG: pelo glandular de base y cabeza unicelular.
Fuente: elaboración propia (2026)
González Villalba, J. P., González de García, M
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Discusión
Se realizó la descripción morfológica y anatómica de
P. aceroana utilizada en la medicina popular
paraguaya. En la Flora Argentina (s.f.) se reporta en
cuanto a los caracteres morfológicos láminas elípticas
a obovadas, base cuneada a obtusa, glabras o con muy
pocos tricomas distribuidos por toda la lámina, con
glándulas en la epidermis abaxial; y pecíolos glabros
o raramente con pocos tricomas, coincidiendo con este
trabajo.
En los caracteres anatómicos los resultados
observados concuerdan con Metcalfe (1957), para la
familia Piperaceae con pelos en su mayoría
eglandulares y pelos glandulares con una célula basal
perteneciente a la epidermis, una célula de tallo corto,
y una cabeza agrandada o en forma de saco. Estomas
casi siempre confinados en la epidermis abaxial. En el
mesófilo parénquima en empalizada de una a tres
hileras.
No se encontraron resultados de anatomía foliar de
otros autores para esta especie, por lo que este sería el
primer reporte. Sin embargo, se han encontrado
reportes de la anatomía de otras especies de
Peperomia (Takemori et al., 2003; da Silva et al.,
2014), que, en líneas generales coinciden con las
características reportadas en este trabajo. Así, para la
especie P. aceroana descripta en este trabajo, los
estomas estaban restringidos a la epidermis abaxial, lo
que la define como una hoja hipoestomática; esto
coincide con lo reportado por da Silva et al. (2014)
para P. pellucida. Por su parte, Takemori et al. (2003)
reportaron hojas hipoestomáticas para 4 especies de
Peperomia: P. catharinae, P. emarginella, P.
quadrifolia y P. rotundifolia. En cuanto al tipo de
estoma descripto, en este trabajo se observaron tres
tipos de estomas: anomotetracítico,
braquiparatetracítico y anomocítico con 5-6 células
anexas, mientras que da Silva et al. (2014)
describieron estomas anomocíticos para P. pellucida.
Takemori et al. (2003) describieron 3 tipos de estomas
para las especies que han estudiado: anomocíticos,
tetracíticos y estaurocíticos.
En relación a la presencia de pelos, en este trabajo se
ha observado dos tipos: pelos eglandulares
pluricelulares y pelos glandulares de base y cabeza
unicelular. La presencia de pelos glandulares fue
reportada para P. pellucida por da Silva et al. (2014).
Por lo tanto, la presencia de tres tipos de estomas,
anomotetracítico, braquiparatetracítico, anomocítico y
dos tipos de pelos eglandulares pluricelulares y
glandulares unicelulares en P. aceroana, pueden
considerarse caracteres de diagnósticos para P.
aceroana, en relación a otras especies de Peperomia.
Conclusión
Se establecieron los parámetros morfoanatómicos de
diagnóstico para la correcta identificación de la
especie Peperomia aceroana, contribuyendo de esta
manera al conocimiento del estudio de las plantas
medicinales de Paraguay. Se recomienda aplicar estos
parámetros de diagnósticos en el control de calidad de
drogas vegetales y fitoterápicos elaborados a base de
esta especie. Además, se sugiere profundizar en
estudios fitoquímicos que correlacionen los
compuestos bioactivos presentes con las estructuras
observadas, como, por ejemplo, los tricomas
glandulares.
La aplicación de yeso agrícola en la dosis de 2 t ha
-1
permite el aumento del nivel de S en el suelo, no así
de otros parámetros evaluados como el contenido de
Ca
+2
, Mg
+2
del suelo de la camada 0 a 20 cm, inclusive
hubo disminución del pH donde se aplicó fertilizante
químico y la mezcla de este con yeso agrícola.
Los niveles de calcio y azufre de las hojas aumentaron
con la aplicación de yeso en el suelo.
González Villalba, J. P., González de García, M
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